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深度探討動(dòng)物行為實(shí)驗(yàn)中各版本的八臂迷宮實(shí)驗(yàn)的測(cè)試方法
點(diǎn)擊次數(shù):1444 更新時(shí)間:2021-09-22

     與Morris水迷宮相比,八臂迷宮有一個(gè)中心輪轂和從中心向外輻射的手臂,就像車(chē)輪的輻條一樣(Olton 和 Samuelsomatchn 1976)。迷宮通常沒(méi)有蓋子或可能有一個(gè)透明的丙烯酸蓋子,以便可以看到遠(yuǎn)端線(xiàn)索。通常,整個(gè)迷宮都高出地板。在大多數(shù)情況下,任務(wù)是由食欲驅(qū)動(dòng)的。

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      有兩個(gè)主要過(guò)程:(1)工作記憶和(2)工作/參考記憶版本。前者是原始的 RAM 方法,設(shè)計(jì)有八個(gè)臂。盡管今天使用的臂數(shù)數(shù)量與原來(lái)不同,但在所有情況下,測(cè)試的概念基礎(chǔ)都是相同的。文獻(xiàn)中的臂數(shù)范圍從少到 4、5 或 6,到標(biāo)準(zhǔn)的 8 到 12 或 17 個(gè)。更多的臂旨在使任務(wù)更加困難并改進(jìn)方法,特別是在使用雙工作/參考記憶版本時(shí)。

八臂迷宮(RAM)

      RAM 需要在學(xué)習(xí)評(píng)估之前進(jìn)行培訓(xùn)。在訓(xùn)練之前,需要限制食物以激發(fā)動(dòng)機(jī)以及接觸獎(jiǎng)勵(lì),以便動(dòng)物在進(jìn)入迷宮之前熟悉它們。訓(xùn)練包括在整個(gè)迷宮中放置誘餌以鼓勵(lì)搜索。一旦了解了這一點(diǎn),測(cè)試試驗(yàn)開(kāi)始時(shí),將一只動(dòng)物放在中心,并允許它進(jìn)行探索并在每只手臂的末端獲得一個(gè)獎(jiǎng)勵(lì)。記錄的數(shù)據(jù)是動(dòng)物訪(fǎng)問(wèn)過(guò)一次的手臂與訪(fǎng)問(wèn)不止一次的手臂,直至獲得所有誘餌后試驗(yàn)結(jié)束。重訪(fǎng)被計(jì)為錯(cuò)誤(即,未能記住在該試驗(yàn)中已經(jīng)訪(fǎng)問(wèn)過(guò)手臂)。因?yàn)槊看卧囼?yàn)都會(huì)重新給手臂上食物,沒(méi)有上一次試驗(yàn)的記憶,無(wú)法提供有關(guān)在下一次試驗(yàn)期間訪(fǎng)問(wèn)哪些手臂以及以何種順序訪(fǎng)問(wèn)的信息;因此,只有短期的、依賴(lài)于試驗(yàn)的記憶才能提供關(guān)于哪些手臂還有待訪(fǎng)問(wèn)以及哪些手臂已經(jīng)訪(fǎng)問(wèn)過(guò)的信息。因?yàn)樵摐y(cè)試測(cè)量依賴(lài)于試驗(yàn)的記憶,它是對(duì)工作記憶的評(píng)估,更具體地說(shuō),是對(duì)空間工作記憶的評(píng)估,因?yàn)橹笇?dǎo)手臂選擇的主要線(xiàn)索在迷宮之外。問(wèn)題在于,動(dòng)物可能會(huì)以不依賴(lài)空間工作記憶的方式解決迷宮問(wèn)題。其中之一是使用鏈接或串行策略(即按系統(tǒng)順序依次輸入每個(gè)臂)。一個(gè)例子是總是向右轉(zhuǎn)或總是向左轉(zhuǎn)并進(jìn)入相鄰的手臂。這種策略是有效的,但繞過(guò)了測(cè)試的目的。以這種方式運(yùn)行測(cè)試,可以自由訪(fǎng)問(wèn)所有手臂,很常見(jiàn),但可能無(wú)法測(cè)量工作記憶。實(shí)驗(yàn)者可以讓觀察者觀察動(dòng)物的表現(xiàn)并報(bào)告他們是否觀察到連鎖(也稱(chēng)為刻板模式)。問(wèn)題是不規(guī)則的鏈接模式很難與工作記憶區(qū)分開(kāi)來(lái)。例如,動(dòng)物可能從第 1 臂到第 3 臂,然后是第 4 臂、第 6 臂、第 8 臂、第 2 臂、第 5 臂和第 7 臂。雖然不是連續(xù)模式,但本例中的動(dòng)物使用的是右-轉(zhuǎn)策略。

     RAM 中的另一個(gè)問(wèn)題是,由于食物限制是必要的,因此必須確保實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組中的動(dòng)物同樣饑餓,因此尋找食物的動(dòng)力相同,這是神經(jīng)藥理學(xué)和神經(jīng)毒理學(xué)實(shí)驗(yàn)中的重要問(wèn)題。如果治療減輕體重或抑制食欲或食物的適口性,這可能是有問(wèn)題的。將強(qiáng)化的激勵(lì)價(jià)值等同起來(lái)往往沒(méi)有經(jīng)過(guò)測(cè)試,留下了關(guān)于這些群體的匹配程度的問(wèn)題。如果動(dòng)機(jī)和獎(jiǎng)勵(lì)價(jià)值相等,如何確保使用的是工作記憶而不是另一種策略?防止鏈接的最佳方法是干擾順序選擇。這可以通過(guò)在臂選擇之間施加延遲來(lái)實(shí)現(xiàn)。這要求在動(dòng)物進(jìn)入一個(gè)手臂后,所有剩余的門(mén)都對(duì)其他手臂關(guān)閉,以防止立即進(jìn)入另一個(gè)手臂。一旦動(dòng)物重新進(jìn)入中心,它退出的門(mén)也會(huì)關(guān)閉,以便在zhi定的禁閉期內(nèi)封suo所有手臂。禁閉期結(jié)束后,所有門(mén)同時(shí)打開(kāi),允許動(dòng)物做出新的選擇,并要求動(dòng)物將其最近訪(fǎng)問(wèn)過(guò)的手臂保留在工作記憶中。有數(shù)據(jù)顯示,實(shí)行禁閉期可以防止連鎖(允許動(dòng)物做出新的選擇,并要求動(dòng)物將最近訪(fǎng)問(wèn)過(guò)的手臂保留在工作記憶中。

RAM 的另一個(gè)問(wèn)題是 Morris 所描述的問(wèn)題。迷宮內(nèi)部有近端和嗅覺(jué)線(xiàn)索,動(dòng)物可以用它們來(lái)指導(dǎo)其選擇,因此與消除這兩個(gè)因素的 MWM 相比,它不是對(duì)遠(yuǎn)端線(xiàn)索使用的明確測(cè)試。另一個(gè)限制是 RAM 的靈敏度范圍很窄。雖然理論上動(dòng)物在獲得所有八種誘餌之前可能會(huì)犯很多錯(cuò)誤,但實(shí)際上動(dòng)物不會(huì)犯大量錯(cuò)誤,因此錯(cuò)誤總數(shù),即使在測(cè)試開(kāi)始時(shí),通常也不會(huì)比手臂數(shù)量多多少這限制了可能的分?jǐn)?shù)范圍,這反過(guò)來(lái)又具有壓縮范圍以證明由自變量引起的組差異的效果。

      RAM 的第二個(gè)版本是組合的工作/空間記憶版本。在這個(gè)程序中,有些臂在每次試驗(yàn)中都放誘餌,有些則沒(méi)有。最佳情況下,動(dòng)物應(yīng)該只訪(fǎng)問(wèn)總是有誘餌的手臂,而不是沒(méi)有誘餌的手臂。和以前一樣,在使用誘餌后重新訪(fǎng)問(wèn)被誘餌的手臂被計(jì)為工作記憶錯(cuò)誤,而進(jìn)入從未被誘餌的手臂被計(jì)為參考(長(zhǎng)期)或獨(dú)立于試驗(yàn)的錯(cuò)誤。這是在同一測(cè)試中測(cè)量?jī)煞N類(lèi)型記憶的有效程序,并被廣泛使用。一個(gè)缺點(diǎn)是,如果使用三四個(gè)臂作為參考記憶,那么只剩下四五個(gè)臂用于評(píng)估工作記憶,這使得靈敏度范圍比八臂工作記憶版本更窄。

     在對(duì) RAM 與 MWM 進(jìn)行比較的回顧中,注意到由于迷宮的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和嗅覺(jué)線(xiàn)索,學(xué)習(xí) RAM 的老鼠學(xué)習(xí)任務(wù)的空間和聯(lián)想方面,這為它們提供了比現(xiàn)有的更多信息MWM 中使用的開(kāi)放池。還注意到 RAM 中的學(xué)習(xí)比 MWM 慢得多,這在某種意義上被解釋為一種優(yōu)勢(shì),因?yàn)檩^慢的學(xué)習(xí)會(huì)導(dǎo)致更長(zhǎng)時(shí)間的學(xué)習(xí)曲線(xiàn),這反過(guò)來(lái)又會(huì)導(dǎo)致曲線(xiàn)斜率的偏差更明顯。但是較長(zhǎng)的學(xué)習(xí)時(shí)間和非空間學(xué)習(xí)組件的缺點(diǎn)是 RAM 數(shù)據(jù)的解釋可能具有挑戰(zhàn)性(Hodges 1996)。因此,霍奇斯 (1996)得出的結(jié)論是,MWM 更適合評(píng)估空間導(dǎo)航,而 RAM 更適合評(píng)估空間工作和聯(lián)想學(xué)習(xí)。RAM 還可以同時(shí)評(píng)估工作記憶和參考記憶,以及聯(lián)想學(xué)習(xí)。在進(jìn)行測(cè)試試驗(yàn)之前,RAM 還需要比 MWM 更多的培訓(xùn)。

徑向臂水迷宮(RWM)

      為了避免上面提到的食欲任務(wù)的一些問(wèn)題,已經(jīng)開(kāi)發(fā)了 RAM 的游泳版本(即徑向臂水迷宮 [RWM])(圖1)。與 RAM 一樣,RWM 也有不同版本的臂數(shù)。還有各種協(xié)議。一種對(duì)食欲 RAM 進(jìn)行密切建模的方法使用試驗(yàn)間隔來(lái)確保不會(huì)發(fā)生連鎖(Bimonte 等人,2000 年))。在這個(gè)版本中,一只手臂作為起點(diǎn),另外七個(gè)(或更多)手臂在末端都有水下平臺(tái)。在第一次試驗(yàn)中,動(dòng)物可以進(jìn)入任何手臂并找到一個(gè)逃生平臺(tái),就像在可口的 RAM 中,任何選擇都會(huì)導(dǎo)致食物。然后將動(dòng)物移走zhi定的時(shí)間長(zhǎng)度,并移走它找到的平臺(tái)。在第二次試驗(yàn)中,如果它記得它選擇的手臂,它不應(yīng)該重新進(jìn)入那只手臂,而是選擇另一只手臂。這個(gè)過(guò)程一直持續(xù)到動(dòng)物找到所有平臺(tái)。這可以像胃口 RAM 一樣進(jìn)行調(diào)整,這樣一些wu器在每次新試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)都有平臺(tái),而另一些則永遠(yuǎn)沒(méi)有平臺(tái)。RWM 需要大約 10 天的時(shí)間才能讓大鼠或小鼠精通。有建議的 RWM 快速協(xié)議(Alamed et al. 2006),但需要注意的是,它們僅被設(shè)計(jì)為參考內(nèi)存的快速測(cè)試。

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      RWM具有從中央輪轂輻射的八個(gè)臂。一個(gè)臂為起始臂,測(cè)試開(kāi)始時(shí),隱藏的平臺(tái)位于剩余的七個(gè)臂中的每一個(gè)。找到每個(gè)隱藏的平臺(tái)后,老鼠會(huì)在上面停留 10 秒鐘,然后在移除平臺(tái)時(shí)將其放入籠中。第二次測(cè)試,將動(dòng)物放回起始臂并允許再次自由選擇。與動(dòng)物沒(méi)有動(dòng)力返回到最后訪(fǎng)問(wèn)的手臂的食欲徑向臂迷宮不同,在 RWM 中,動(dòng)物被強(qiáng)化以重新訪(fǎng)問(wèn)它剛剛發(fā)現(xiàn)的手臂,因?yàn)樗谥暗脑?span style="margin: 0px; padding: 0px; outline: 0px; max-width: 100%; box-sizing: border-box; word-wrap: break-word !important; vertical-align: inherit; font-size: 14px; font-family: Optima-Regular, PingFangTC-light;">驗(yàn)中從該位置逃脫。這會(huì)導(dǎo)致RWM測(cè)試中的錯(cuò)誤初始增加,直到大鼠學(xué)會(huì)了獲勝開(kāi)關(guān)或不匹配采樣規(guī)則以不返match回到先前訪(fǎng)問(wèn)過(guò)的手臂。



應(yīng)該注意的是,雖然 RWM 和 RAM 都評(píng)估空間記憶,但它們也有一些根本的區(qū)別。在 RAM 中,一旦從一只手臂上吃掉了誘餌,動(dòng)物就沒(méi)有動(dòng)力再次搜索那只手臂,因?yàn)樗黄谕澄飼?huì)再次出現(xiàn),而在 RWM 中,有動(dòng)力返回到最后訪(fǎng)問(wèn)過(guò)的手臂,因?yàn)樗谀抢镎业搅艘粋€(gè)逃脫的地方。這導(dǎo)致動(dòng)物在下一條路徑上最后一次訪(fǎng)問(wèn)錯(cuò)誤的可能性;這在 RAM 中是不可能的,因?yàn)樽詈笤L(fǎng)問(wèn)的手臂被強(qiáng)化的消耗所抑制。因此,在 RWM 中,動(dòng)物學(xué)習(xí)的規(guī)則與 RAM 中不同,或者為下一步準(zhǔn)備不同。